恐龙蛋次生壳单元如何形成？中外最新合作研究揭示生物成因机制

恐龙蛋中常见(chángjiàn)、现代鸟蛋中非常(fēicháng)罕见的次生壳单元如何形成？它是生物成因还是非生物成因？这些问题在学界一直存有争议(zhēngyì)，也备受关注。 由中国学者领导最新完成的(de)一项恐龙蛋国际合作研究(yánjiū)，揭示出恐龙蛋次生壳单元(dānyuán)应当为生物成因的结构，并对生物成矿机制及其功能、生长方式和演化模式进行讨论。 次生壳单元在手(zàishǒu)盗龙类蛋壳中逐渐消失的示意图。中国科学院古脊椎动物与古人类(gǔrénlèi)研究所 供图 这项古生物(gǔshēngwù)领域重要研究，由中国科学院古脊椎动物(jǐzhuīdòngwù)与古人类研究所高级工程师张蜀康(zhāngshǔkāng)领衔并联合该所博士后、韩国首尔大学研究教授崔胜(Seung Choi)与浙江自然博物院、荷兰乌特勒支大学、西班牙巴塞罗那自治大学等科研人员(kēyánrényuán)，综合运用电子背散射衍射、偏光显微镜、扫描电镜和透射电镜等先进技术手段共同完成，成果论文北京时间5月31日凌晨(língchén)在国际学术期刊《科学进展》上线发表(fābiǎo)。 论文第一作者和通讯作者张蜀康(zhāngshǔkāng)介绍说，主龙类恐龙和龟类的蛋壳钙质层由壳(céngyóuké)单元组成(zǔchéng)，其中从壳膜上生长出来的称为初生壳单元，从钙质层内部生长出来的称为次生壳单元。 尽管在(zài)现代鸟蛋中非常罕见，次生(cìshēng)壳单元在恐龙蛋中却是一个(yígè)常见的结构，但由于对这种结构缺乏深入研究，学界对它是生物成因还是非生物成因仍有争议。 产自中国的多种恐龙蛋壳都具有次生壳单元，中国学者普遍认为(rènwéi)它是生物成因(chéngyīn)，并且可以作为恐龙蛋的分类特征使用；欧洲学者基于对产自当地的蜥脚类(xījiǎolèi)恐龙蛋壳的研究，则认为次生壳单元是非生物成因。 这次对恐龙蛋的大部分主要类群，并利用现生鸟蛋、龟蛋和鳄鱼蛋作为对比材料进行研究，电子(diànzi)背散射衍射分析结果显示，恐龙蛋大部分次生(cìshēng)壳(ké)(ké)单元的c轴都(dōu)围绕生长核心呈放射状排列，且平行于蛋壳生长方向延伸，只有少数靠近(kàojìn)气孔道的次生壳单元，其c轴向气孔道方向延伸。同时，这些次生壳单元在晶界图上具有带纹理的灰色背景，并且显示出较高的晶界角均值(KAM值)。 张蜀康称，恐龙蛋次生(cìshēng)壳(ké)单元的(de)上述结晶学特征与其初生壳单元几乎完全一致，特别是与现生龟蛋和鳄鱼蛋的次生壳单元的结晶学特征一致，表明恐龙蛋的次生壳单元应当为生物成因的结构。 扫描电镜和透射电镜的分析显示，恐龙蛋的次生壳(ké)单元具有许多细小的槽和孔洞，与鸟蛋的壳单元很相似。这些(zhèxiē)槽和孔洞是基质纤维在埋藏过程中降解后留下的空间。值得注意的是，一些传统的判断(pànduàn)恐龙蛋壳中生物成因与非生物成因方解石的方法，如(rú)阴极发光(fāguāng)，但不能很好区分这两种方解石。 张蜀康指出，在一些气孔道发达的恐龙蛋壳里，次生壳单元(dānyuán)重叠在初生壳单元之上，或者在气孔道内(nèi)(nèi)生长。这些次生壳单元在形态和(hé)大小上都与(yǔ)初生壳单元相似，也具有与初生壳单元相似的功能，即作为蛋壳的结构成分，对胚胎起保护作用；在气孔道内的次生壳单元还可以降低蛋壳的气体传导率，防止胚胎在发育过程中过度失水。 在一些气孔道(dào)较少的恐龙蛋壳里，次生壳单元(dānyuán)常常被包裹在初生壳单元或其他次生壳单元内。这些次生壳单元没有明确(míngquè)的功能，或者说它们的功能已被包裹它们的壳单元取代。 多(duō)气孔的(de)恐龙蛋壳内的次生壳单元。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 供图 值得注意的(de)(de)是，在气孔道发达的恐龙蛋壳里，那些生长过程(guòchéng)不受初生壳单元(dānyuán)和其他次生壳单元干扰的次生壳单元的c轴也平行于蛋壳生长方向延伸，这个(zhègè)现象挑战了基于对鸟蛋壳的研究而提出的“竞争假说”，即壳单元的c轴方向是由基质纤维控制的，而不是相邻壳单元的方解石晶体在生长过程中相互竞争的结果。 早期的研究曾提出，具有次生壳单元的恐龙蛋壳的与(yǔ)现代的楔齿(xiēchǐ)蜥蛋壳相似，壳单元与壳膜纤维同时生长，而不像现代鸟蛋、龟蛋和鳄鱼(èyú)蛋那样先产生壳膜，再形成壳单元。 本次研究(yánjiū)则显示，具有次生壳单元(dānyuán)的恐龙蛋壳的生长方式与现代龟蛋和鳄鱼蛋相同，壳膜先形成(xíngchéng)，然后基质纤维与壳单元同时生长，次生壳单元的形成是由基质纤维而不是壳膜纤维控制的。 尽管大多数恐龙蛋(dàn)与产蛋恐龙不能对应，但(dàn)本次研究涵盖了蜥脚类、鸭嘴龙类和(hé)可能的基干坚尾龙类产的蛋，这些恐龙的蛋壳都具有次生壳单元，而包括(bāokuò)鸟类在内的手盗龙类的蛋壳，则极少出现次生壳单元。 次生壳(ké)单元的生长方式。中国科学院古脊椎动物(jǐzhuīdòngwù)与古人类研究所 供图 研究团队认为，这说明兽脚类恐龙在向(xiàng)鸟类演化的过程中，蛋壳形成机制发生(fāshēng)了变化。一方面，手盗龙类蛋壳的基质纤维与其他恐龙不同，能够产生(chǎnshēng)更加有序的亚层结构，而不会相对随机地(dì)产生次生壳单元。 另一方面，次生壳单元在龟类、鳄类及鸟臀类、蜥脚类和兽脚类恐龙支系中都有出现，而这(zhè)些(zhèxiē)支系的蛋壳钙质层可能是各自独立演化出来(chūlái)。这说明，它们的次生壳单元可能随其(suíqí)蛋壳钙质层的演化而独立演化出来。 张蜀康提醒，不过(bùguò)，从生物矿化的(de)分子机制层面(céngmiàn)上来说，也不能排除上述所有支系的次生壳单元具有深层同源性的可能。(记者 孙自法) 来源：中新网广州日报新花城编辑：张映(zhāngyìng)武